自从生命诞生后长达30多亿年的一段漫长时期，生命活动的舞台一直都只局限于水中。直到距今大约4亿年前，终于，我们遥远的祖先开始了向陆地的进军。以四足为标志的陆上动物的种种特征，都是在向陆地进化的这个过程中获得的。那么，生物为何而又是如何向陆地进军的呢？最新的研究成果揭示出许多令人吃惊的事实，比如说，陆地动物的四足其实早在水中就已经形成。本文就来介绍从鱼类演变为四足动物的进化过程。
在距今大约3.8亿年，在生命史上发生了一个重大事件。那以前一直局限于生活在海洋里的脊椎动物，开始了向陆地进发。包括我们人类在内的陆上动物的许多特征，例如手臂和腿脚、呼吸用的肺，乃至头和肩等等，都是随着海洋脊椎动物向陆地扩张而获得的。
当然，从海洋来到陆地，绝不是有了四足就万事大吉了。陆地，是那以前的生物从未遇到过的一个陌生的世界。生活在陆地上，比如说，动物不得不承受自身的比在水中大得多的重力，周围不是水而是空气。凡此种种，都与生活在海洋水中截然不同。
那以前的时代，陆地上也并非没有生物。诸如昆虫之类的小动物早已经进化出来。正是为了追逐这些小动物，海洋里的脊椎动物爬上陆地，这才有了尔后的恐龙时代以及再后来最终进化出包括人类的哺乳类欣欣向荣的时代。
然而，一生都生活在水里的鱼类，怎么就会进化成一半生活在陆地上的两栖类？在20世纪后半叶以前，这个问题一直是个谜。有关的化石太少，而从鱼类到两栖类进化过程中的中间过渡型生物是什么样子也一直不明。在20世纪末取得的一些新的发现和研究才补上了这些缺失的环节。
同时具有鳍和四足的生物
在研究海洋脊椎动物向陆地的进化时，搞清楚鱼类的鳍怎样演变成足，是一件十分重要的事情。明白了足是如何形成的，还需要一一搞清楚生物是如何进化成用肺呼吸以及如何进化出适应陆地生活的骨骼等问题。
按照地质时代的划分，被称为“鱼类时代”的时期属于古生代的泥盆纪（4.16亿年前～3.59亿年前）。那是披有盾甲的盾皮鱼类和包括鲨鱼在内的软骨鱼类等许多不同鱼类大量出现的时期。在那以前，鱼类的生活范围还只限于海洋，而到了这个时代，地球上出现了许多的江河湖泊，有了广阔的淡水水域。那时候，几乎在全世界的每一个水域都能够看到鱼类的出没，地球上已经形成了同现代的水圈大致一样的生态环境。
就在泥盆纪的这许许多多的鱼类中出现了一种新的鱼类，它们有一根构成体轴的结实的硬骨，在硬骨的周围长有肉鳍。这就是被称为“肉鳍类”的一个种群。
已经发现的肉鳍类化石的代表，是在英国和加拿大发现的“真掌鳍鱼”。这种鱼有一个像鱼雷一样的流线型躯体，上面长有胸鳍、背鳍、腹鳍和尾鳍。在这种真掌鳍鱼的胸鳍和腹鳍的根部有3块骨头，它们恰似四足动物的上腕骨一类骨头。因此，古生物学家认为，真掌鳍鱼是与四足动物有着进化联系的最古老的生物。
美国的古生物学家罗默（Alfred Sherwood Romer，1894～1973）在他于1950年发表的论文中提出一种观点，认为真掌鳍鱼的鳍是在它经常爬上陆地和再回到水边的过程中进化而成为足的（当然，这种进化绝非一代可以完成，而是经过了很长时间）。
罗默的这种观点，在30多年里一直被认为是说明脊椎动物走向陆地的最有说服力的一种假说。然而20世纪后半叶的研究表明，脊椎动物向陆地的进化绝没有这样简单。
1987年，英国的一位女古生物学家詹妮弗·克拉克（Jennifer A.Clack）在格陵兰岛的泥盆纪地层中发现了一枚新的两栖类化石，人们这才意识到必须对罗默假说进行彻底的修改。
克拉克博士等人新发现的这种两栖类生物叫做“棘螈”。其实，早在1952年人们就曾发现过这种化石，但那仅仅是一些残存的零散骨片。在1987年发现的这种化石，基本上是一具完整的个体，这就极大地推进了对这种古生物的研究。
棘螈具有许多从鱼类进化到陆上四足动物中间过渡阶段的特征。它有明显的四肢，同时又有一个像划水桨一样的尾鳍。
最初的脚竟然不是用来行走
日本北九州市立自然史、历史博物馆专门研究鱼类进化的薮本美孝博士向我们介绍了棘螈四肢的情况。他说：“虽然可以肯定是四足，但是骨头不够粗。水中有浮力，而陆地上没有浮力，这样细的骨头是否能够支撑身体产生的重力，是值得怀疑的。”据薮本博士推测，这样细小的四肢，连站立都难，更别说用来在陆地上移动身体了，大概仅能用来勉强拖动身体。
而且，棘螈的肋骨也太短，拖拽着身体移动，难以起到保护内脏的作用。这就是说，假定拖拽着身体移动，身体的重量会压迫内脏。特别是肺，受到压迫便难以呼吸。所以，棘螈甚至用它的四肢拖拽身体多半也不可能。
上述这些特征，全都表明棘螈其实是生活在水中的生物。棘螈在水中使用它的尾鳍可以生活得很好。尽管如此，棘螈毕竟已经有了四肢。罗默假说认为四足是爬上陆地以后才获得的，而新的化石证据则与罗默的假说相反。
那么，生活在水中的生物的四肢有什么用处呢？薮本博士说，至少有一个作用，就是在浅水地方移动时用来拨开诸如枯树枝一类的障碍物。现存的一些两栖类，例如大鲵（娃娃鱼），在水中移动时，就会用它的四肢拨开淤泥行进。
薮本博士还说：“这种四肢，还可以用来在水中支起前身，把鼻尖露出水面进行呼吸。”通过对化石的研究，已经知道棘螈是用肺呼吸，那么，在呼吸的时候就必须要把脸面暴露在空气中（如何知道棘螈是用肺呼吸，见后文）。这种在呼吸时用前肢支起上身，把鼻尖露出水面进行呼吸的动作，观察现存的大鲵也可以看到。
关于足在水中的作用就是这样。然而，马上又有了一个新的问题。生活在水中的生物有什么必要用肺呼吸？
“一个作用，”薮本博士说，“用肺呼吸，对生存环境的要求就会宽松得多。”用鳃呼吸，利用的是溶解在水中的氧气。然而在湖泊和沼泽等水域，往往水不流动，水中含有的氧气很少。在这种环境，用鳃呼吸的生物会死去，而用肺呼吸的生物就能够幸存下来。
最初的足也许有八趾
这里我们要稍微离题来谈一下最初的足具有的趾的数目。
按照克拉克博士等人的说法，对化石进行研究得到的一个惊人发现是棘螈的四肢有8趾。
包括我们人类在内的哺乳动物，四肢的指或趾的数目都是5。爬虫类基本上也是5趾。两栖类，前肢是4趾，后肢是5趾。在生命的历史中，例如在不同种类的恐龙中曾经出现过有2趾或1趾的种类。但是一般认为，那基本上也是原来5趾退化的结果。四足动物的趾数最多为5，这在以前曾经是一种公认的看法。
现在发现棘螈是一种有8趾的四足动物，这就打破了以往的那种定论。
8趾怎么后来变成了5趾呢？有一种观点认为， 5趾是最适合于生物行动的数目，不过至今也没有一种具有说服力的解释。
那么，这趾或指起初是怎样进化出来的呢？关于这个问题现在有好几种假说。其中被认为最有说服力的，认为趾起源于构成鳍的那些小骨。鳍有许多细小的骨头，就是这些小骨头演变成了后来的趾骨。按照这样一种假说，别说8趾，即使有更多的趾也是可能的。
假定这种说法不错，那么，在进化的中间阶段，还应该有趾数更多的生物存在过。可是，至今也没有发现过这样的化石。关于这个问题，今后也许会有新的发现，或者为上述假说提供新的证据，或者另外又提出一种新的假说。
脸、头、肩……全身都发生了变化
有了四足，假定它们又足够结实，这是不是就可以适应陆地的生活了呢？事情仍然没有这样简单。
这里以鼻孔为例。原来的鱼类鼻孔并不与喉内部连通，水可以从一侧鼻孔进入，再从另一侧的鼻孔流出。这是因为在水中生活的鱼类并不需要用鼻孔呼吸，它们只是用鼻孔来嗅味。生物是生活在陆地上之后，它们的鼻孔才与喉内部贯通，演变成一个呼吸器官。事实上，在观察化石的时候，根据化石生物的鼻孔是否向内贯通，就可以判断该种生物是不是用肺呼吸。
在棘螈等原始两栖类动物身上，头骨的背侧有一个小孔。它们的鼻孔即使浸没在水下，只要这个小孔露出水面，也可以进行呼吸。据认为，陆上动物的内耳，就是由这个小孔进化而来。
1931年，古生物学家发现了从棘螈进化出来的一种取名为鱼石螈的两栖类生物化石。这种鱼石螈体长1米左右，头部略扁，尾长，肩骨较大，有明显的四条“足”。把鱼石螈与被认为是开始向陆上四足动物进化的起始点的真掌鳍鱼进行比较，可以看出生物在向陆上进军的过程中获得了哪些新的特征。
首先是头部的变化。真掌鳍鱼的头部为鱼雷形状，到鱼石螈，演变为略微扁平的形状。在头部为鱼雷形状时，眼睛长在两侧，待头部变为扁平形状以后，眼睛移到了相对说来较高的位置，长在了脸部。有了这样一种结构，鱼石螈就可以像现存的短吻鳄那样，即使身体藏在水下，也可以看到水面以上的东西。
在吃鱼的时候，你可以仔细观察一下。在鱼的头骨后面连着的那一串骨头（脊椎骨等），其中每一块都具有与其他块类似的形状。但是鱼石螈的这一串骨头，已经变成了不同部位有不同的形状。
复杂的骨骼是大多数陆上动物的共同特点。就拿“足”来说吧，在陆地上行走，每一只足都需要作“扭转”一类的旋转动作，可是在水中生活的鱼类，它只需要用“足”反复拍打就可以了，两者的差别很大。陆上行走的这种足的复杂动作，只有足具有形状不同的各种骨头和关节，以及其上又附着有各种肌肉，才有可能完成。
在棘螈身上，胸鳍是从头部伸出。然而在鱼石螈身上，同我们人类一样，前肢已经不是从头部直接伸出了。在走向陆地的过程中，生物获得了独立的头部，也有了肩部。
肩部的这块骨头叫做“肩胛骨”。我们的手臂就是与这块肩胛骨通过关节相连。肩胛骨则与肋骨后背靠中间的部位直接连接，这之间没有关节。我们人类由于是两足行走，对这种结构的作用不大留意，但在四足行走的场合，两侧的肩胛骨却起到了非常重要的作用。四足行走跨步时，前身暂时由一只前足支撑，躯干“悬吊”在肩胛骨的下方。如果我们俯下身来用手掌支持上身，便也能体会到躯干挂在肩胛骨下的这种感觉。
而且，陆上动物的肋骨又粗又长，即使仰面朝天，内脏也能够得到有效保护。就这样，生物终于获得了能够在陆地上自由活动的身体。
2005年，瑞典乌普萨拉大学的阿尔伯格（Per Ahlberg）博士等人仔细分析了鱼石螈的骨骼结构，推测这种古生物的行走方式。得到的结论是，它的行走方式基本上类似于现存的海狮。也就是说，它的骨骼更适合作上下运动而不适合作左右移动。由此可以推测，它是借助前肢，一上一下移动着身体向前移动。
登陆的原因难道不止一个？
关于生物为什么要从海洋走上陆地，存在着好几种假说。
克拉克博士在她的著作《有手足的鱼类》中提出的观点，认为是为生态环境所迫。现在，海洋生物的种类和个体数量最多的地方，都是水浅而又温暖的海域。按照克拉克博士的假说，在泥盆纪，当时类似的海域也是挤满了生物，生态环境十分“狭促”，生物纷纷逃向陆地求生，于是就进化出用肺呼吸。
还有一种观点，认为是为了逃避掠食动物。在鱼类时代的泥盆纪，真掌鳍鱼绝非强者。真掌鳍鱼以及其他类似的鱼类受到更为强大的鱼类的追逐，逃往浅滩，以后进化出用肺呼吸，最终就变成了陆上动物。
薮本博士认为，为了觅食营养价值更高的食物而爬上陆地，这种可能性也是存在的。例如，现存的真螈，在幼体期以浮游生物为食，在长大为成体之后便爬上陆地捕食昆虫和蠕虫等小动物。当时陆地上还没有可以称得上是天敌的动物，对于刚从水中来到陆地的生物，陆地真的是一处美妙的乐土。
薮本博士说：“当时的陆地的确提供了广大的生活空间。绿色植被繁茂，而且只有昆虫一类小动物。这里是脊椎动物可以称雄的绝好地方。”
于是，两栖类动物首先来到这里，接着，再进化出能够产下硬壳卵的爬虫类。最后，终于出现了完全脱离水中生活、一生都在陆地上度过的陆地动物。那以后，才有恐龙的诞生和最终进化出我们人类的哺乳动物的诞生。
责任编辑/崔 岫
（更多精彩图片及完整内容请阅览《科学世界》2007年3月号）
